Представители одного семейства рыб обычно размножаются по одной схеме. Например, все меланотениевые порционно мечут икру на мелколистный субстрат и не ухаживают за ней, спасибо, что не поедают :) Напротив, внутри семейства цихловых можно найти более полутора десятков различных стратегий размножения. Это объясняется и тем, что видов в семействе много, и тем, что они обитают в различных экологических условиях и их эволюционной пластичностью.
В аквариумной практике сложилось так, что рыб на нерест высаживают преимущественно парами. Изредка в нерестовик отсаживают двух самок и бойкого самца. Еще реже практикуют групповой нерест. Но, справедливости ради, надо отметить, что такая схема размножения далеко не всегда отражает происходящее в природе.
Neolamprologus pulcher, как и другие родственные виды неолампрологусов этого комплекса, живут большими группами. В группе есть крупные рыбы и лампрологусы помельче. Крупные рыбы более агрессивны, именно они охраняют участок на котором держится вся группа, они же в первую очередь участвуют в размножении. С точки зрения изучения поведения животных таких рыб называют доминантными. Помимо доминантов в группе есть подчиненные особи, которых в случае танганьикских цихлид также называют помощниками, потому что их роль далеко не пассивна, они также участвуют в охране участка и нересте, хотя и не так активно, как доминанты. Все вместе, доминаты и помощники, участвуют в совместном размножении.
Прежде всего в голову приходит вопрос, почему неолампрологусы используют такой сложный механизм совместного размножения, не парный нерест, не стайный, как у других рыб. Дело в том, что цихлиды Великих Африканских озер живут в очень узкой прибрежной полосе. Озера огромные, но цихлид в толще воды нет, их нет ни на больших глубинах, ни в центре озера, только у побережья, в основном на глубинах до 10 м, реже до 30 м. Поэтому плотность заселения прибрежной полосы очень высока.
Неагрессивные виды, например, обитающие в Танганьике пресноводные анчоусы Stolothrissa tanganicae, живут в толще воды, плавают огромными стаями и нерестятся словно по команде всей стаей и в одно время. Так у них сложилось эволюционно. Заодно такой способ размножения не стимулирует появление яркой окраски и мало кто из аквариумистов слышал о том, что там живут какие-то серебристые тюльки.
Цихлиды – рыбы агрессивные и это позволяет защищать им небольшой участок дна. У малавийских мбуна каждый самец защищает собственную территорию и яростно изгоняет из нее других самцов и вообще рыб с похожей окраской. Такая агрессия требует большого затрата сил, энергетически расточительна. Поэтому у других видов могут развиться и иные способы охраны участка, что мы и видим на примере Neolamprologus pulcher и родственных ему видов.
Типичная группа Neolamprologus pulcher состоит из доминантных самца и самки, вместе с которыми живет около полутора десятков помощников. Группы подобного состава наблюдаются у многих других видов цихлид, коралловых рыб и птиц. Их возникновение вполне очевидно: доминантная пара присматривает за клакой икры, затем за мальками. Эти мальки остаются у своего гнезда и подрастая превращаются в помощников… Но так ли это?
Эксперименты, проведенные в швейцарском институте экологии и эволюции Диком Хегом и коллегами выявили более тонкие черты нерестовых групп:
- В группе доминирует одна пара самых крупных рыб. Помощники всегда мельче в размерах и находясь внутри группы развиваются замедленно.
- Приоритет в размножении имеет доминантная пара. Самки-помощницы также могут принимать участие в нересте. Самцы-помощники в нересте не участвуют.
- Нерестовая активность в природе привязана к лунным циклам.
- Наиболее интересно то, что помощники в группе не являются потомством доминантной пары. В природе широко известна стратегия кин-отбора, позволяющая животным обеспечивать преимуществом именно своих сородичей. Но, с другой стороны, скрещивание с сородичами ведет к генетической деградации и угнетению потомства. Как другие виды животных противодействуют деградации при близкородственном скрещивании, это разговор отдельный. Танганьикские цихлиды просто его избегают. Не только в природе, но даже в эксперименте молодые рыбы переселялись из одной группы в другую, чтобы стать помощниками не у своих родителей. Молодые самочки остаются в родительской группе лишь до тех пор, пока они не могут размножаться, созрев они переходят в другую группу.
- Доминантные рыбы рано или поздно погибают. В таком случае их замещает наиболее крупный кандидат из помощников.
- Интересно, что размер и масса икринок одинакова у доминантных самок и у помощниц, то есть она не зависит от статуса рыб. Но величина кладки группы убывает по мере увеличения числа помощников. Таким образом размер группы саморегулируется: много рыб и кладка уменьшается, группа стремится к уменьшению, мало рыб и самки интенсивнее выводят потомство.
- Доминантная пара проводит большую часть времени непосредственно у нерестового места, то есть у пещерки. Агрессия в отношении помощников выражается в том, что рыбы набирают в рот песок и выбрасывают его из пещерки. Знакомое поведение, которое эволюционировало из способности цихлид к обустройству своего гнезда.
- Помощники находятся над гнездом. И этого следует несколько важных практических замечаний. Во-первых, помощники нуждаются в укрытиях не у дна, а в верхней половине аквариума. Так что трубки для них надо закреплять повыше. Во-вторых, кормить рыб надо кормами, которые плавают на поверхности воды и намокая постепенно опускаются вниз. Таким образом можно без конфликтов накормить всю группу.
- Среднее число помощников − 14. В эксперименте исследовалось, что происходит при перенаселении группы. Оказалось, что верхним пределом для самок является 15-17 особей, для самцов − 8-9. Все процессы, связанные с установлением новой иерархии в группе заканчиваются в течение 3-4 недель. Крупные самки, которые не заняли доминирующую позицию внутри группы, переходят в другую группу.
Потомство одних и тех же родителей, то есть сородичи, конкурируют за пищу, укрытия и половых партнеров. В случае Neolamprologus pulcher, которые питаются планктоном, пища равномерно проносится по участку. Укрытий в природе также, преимущественно, хватает. Основная конкуренция между сородичами разгорается за партнеров для нереста.
Heg, Rothenberger, Schürch (2010) Habitat saturation, benefits of philopatry, relatedness, and the extent of co-operative breeding in a cichlid. Behavioral Ecology
Schürch, Rothenberger, Heg (2010) The building-up of social relationships: behavioural types, social networks and cooperative breeding in a cichlid. Philosophical Transactions of the Royal Society
цихлиды танганьики tanganykan cichlids
0 коммент.:
Отправить комментарий