Род гелантиум (Helanthium)

Недавно Лехтонен и Фальк опубликовали детальное исследование культивируемых эхинодорусов, Lehtonen, Falck (2011) Watery Varieties: Aquarium Plant Diversity From Aesthetic, Commercial, And Systematic Perspectives. Помимо природных видов в эту работу были включены также и гибридные растения. Но здесь я хочу показать состояние дел с родом гелантиум, который был восстановлен в 2008 в статье Lehtonen, Myllys (2008) Cladistic analysis of Echinodorus (Alismataceae) simultaneous analysis of molecular and morphological data
Первоначально в состав рода авторы включили три вида:

1. Helanthium tenellum
   
2. Helanthium bolivianum
   
3. Helanthium zombiense.
   

Но с самого начала существовала оговорка, что систематическое положение этих видов, в особенности H. zombiense, который был найден недавно и остается мало изученным растений, не вполне понятно.
В новой публикации Лехтонен и Фальк приводит анализ ДНК, который позволил построить филогенетическую гипотезу для этого рода, то есть оценить степень родства между видами, что позволяет судить о том, какое из растений появилось раньше, а какое позже. В публикации имеется рисунок 6, в которое включены не только валидные виды, но и разновидности под их популярными в аквариумистике названиями:

О чем свидетельствует это дерево? Прежде всего видно, что гелантиумы образуют две обширные ветви видов: одна включает H. parvulum и H. tenellum, другая H. bolivianum и H. zombiense.
Обратите внимание, что Лехтонен и Фальк восстанавливают H. parvulum как валидный вид. Это растение числилось в синонимах H. tenellum еще в старой Ратаевской ревизии (1975). Но анализ ДНК показывает, что виды неплохо различаются, кроме того H. parvulum распространен на юго-востоке США, в то время как H. tenellum в Южной Америке. Растения, описанные в новой Ратаевской ревизии (2004) как Echinodorus bolivianus, по результатам анализа ДНК мало чем отличаются от настоящих H. tenellum.
Во второй ветви видов H. zombiense довольно хорошо отмежевывается от H. bolivianum, который представлен целым наборов внутривидовых форм. Например, E. xinguensis был первоначально описан Ратаем в 1975 как разновидность E. bolivianum, а в 2001 переописан как самостоятельный вид (типовое место обитания река Шингу, южный приток Амазонки, впадающий в нее в нижнем течении). В Ратаевской ревизии 2004 появляется E. australis с ареалом в южной Бразилии и Аргентине. На самом деле эти две формы мало чем отличаются между собой генетически и занимают одно из мест среди других разновидностей боливийца: austro-americanus, quadricostatus, две формы latifolius.
Обратите внимание, что во второй ветви присутствует разновидность, известная как "обыкновенный нежненький" (=tenellus regular). Это говорит о том, что нежненький внедрялся в аквариумистике несколько раз и не все растения, известные под этим названием принадлежат виду H. tenellum.

Вернемся еще раз к первой ветви видов. Кассельман (2003) в книге Aquarium Plants высказала предположение, что angustifolius это гибрид, но анализ ДНК не подтверждает эту гипотезу. Другие аквариумисты предполагали также, что Vesuvius − это мутация angustifolius. Но и эта идея не подтверждается, вместо нее оказалось, что Vesuvius − это гибрид между angustifolius и каким-то другим гелантиумом. Однако, Лехтонен отмечает, что angustifolius исследовался слабо и возможно внутри этой формы в будущем будет выявлено больше генетическое разнообразие.

Фассет (1955) и Ратай (1975, 2004) считали четырехжилковый отдельным видом, а Хайнес и Хольм-Нильсен (1994) считали quadricostatus синонимом H. bolivianum. По результатам анализа аквариумный quadricostatus оказался не идентичным ботаническому типу. Помимо этого, описание E. quadricostatus в новой ревизии Ратая (2004) основывается некультивируемых экземплярах и не имеет никакого отношения к природным видам или разновидностям. Таким образом аквариумный quadricostatus является одной из разновидностей разнообразного вида H. bolivianum.

Всем известно, что растения рода гелантиум очень сложно различать на основании только их внешнего вида и особенно без цветков. На форумах постоянно ведутся споры, как отличить bolivianus от quadricostatus, и как выглядит настоящий latifolius :) Более того, в продаже и в коллекциях некоторые из «тенеллусов» на самом деле оказываются представителями рода стрелолист (Sagittaria), а порой и Vallisneria или Lilaeopsis.

В резюме генетического анализа гелантиумов авторы отмечают, что:

• филогенетические отношения между исследованными растениями остаются крайне запутанными
  
• и по этой причине они не настаивают на том, что приведенное деление на виды окончательное;
  
• однако, следует обратить внимание на четвертый валидный вид H. parvulum, который произрастает на востоке США и не так уж редок в природе, но отсутствует в аквариумных коллекциях;
  
• аквариумисты увлекаются чрезмерным дроблением видов на формы, допуская при этом широкое хождение названий, которые не проясняют настоящее положение дел в роду.
  

Echinodorus tenellus Echinodorus bolivianus Echinodorus zombiensis Echinodorus parvulus Helanthius parvulus Echinodorus Vesuvius